鯨魚如何發出喀喀聲：抹香鯨發聲機制解析

抹香鯨是如何發聲的？這顯然是 LessWrong 讀者感興趣的話題，有人請我寫一篇簡短的文章來介紹。

它們發出的點擊聲（clicks）源於空氣吹過「聲唇」（phonic lips），看起來像這樣；圖片出自這篇論文。這基本上就像你閉上雙唇並向外吹氣。透過以不同的張力和流速在雙唇間吹氣，你可以稍微改變產生的聲音，而抹香鯨也能做同樣的事情，只是規模更大且壓力更高。正如這篇便利的開放獲取論文所指出的：

肌肉似乎能夠張緊並分離這對唯一的聲唇，進而控制回聲定位點擊聲的頻率。……當加壓空氣被迫通過這對相對的聲唇時，它們會以一定的頻率振動，該頻率可能受氣流速率、聲唇的肌肉張力和/或聲唇尺寸的控制（Prestwich, 1994; Cranford et al., 1996, 2011）。

穿過聲唇後，聲音會通過「發聲帽」（vocal cap）。同一篇論文指出：

聲唇被「發聲帽」包圍，這是一種形態複雜的結締組織結構，為小抹香鯨科（kogiids）所特有。廣泛的面部肌肉似乎控制著該結構的位置及其與聲唇的空間關係。發聲帽中眾多的空氣隱窩（air crypts）表明它可能會反射聲音。

我懷疑發聲帽實際上是用來引導發聲方向的。聲音在水中的傳播速度比在空氣中快得多，因此透過改變發聲帽各處空氣與流體的比例（例如透過擠壓氣囊），可以用來以不同角度折射聲音。（你可以透過設置許多與聲波呈銳角的小氣囊來最小化反射。）它也有可能利用與聲音波長匹配的週期性結構作為可變頻率濾波器。

聲唇位於頭骨的前部。從那裡發出的聲音穿過頭骨，被反射，然後再次穿過頭骨。有點像許多碟形天線在前方有一個饋源喇叭（feed horn），訊號被反射回饋源喇叭。這是一張比較海豚和抹香鯨回聲定位的圖表：

（圖片出自 Chong Wei 的《鯨目動物的聲音產生與傳播》）

當產生的聲音穿過抹香鯨頭骨內的器官時，它會發生折射並聚焦。肌肉可以改變這些器官的形狀來調整聚焦。同一篇論文指出：

額隆（melon）由專門的「聲學脂質」組成，這些脂質在結構內呈異質排列。聲音在額隆核心區域脂質中的傳播速度低於在額隆外皮層脂質中的傳播速度（Litchfield et al., 1973; Norris and Harvey, 1974; 綜述於 Cranford et al., 1996; Koopman et al., 2003）。這種聲速差異導致聲能向額隆核心折射，從而產生聚焦的聲束。面部肌肉可能起到改變脂肪聲傳輸路徑形狀的作用，這可能會影響聲束發射的方向，和/或在聲音離開額隆並傳輸到環境中之前改變發射聲音的頻率（Norris and Harvey, 1974; Mead, 1975; Harper et al., 2008）。

維基百科當然有一個關於抹香鯨的長頁面，但我注意到它有一處錯誤：

部分聲音會反射回鯨蠟器官（spermaceti organ），並回到鯨魚鼻子的前端，在那裡它將第三次穿過鯨蠟器官被反射。這種在幾毫秒尺度內發生的來回反射創造了多脈衝的點擊聲結構。

關於這一點，我認為這篇論文是正確的：

傳統上，抹香鯨的點擊聲被描述為多脈衝、長持續時間、無方向性的中等強度訊號，且頻譜峰值低於 10 kHz。這些特性與聲納功能相悖，且與海豚聲納點擊聲的特性截然不同。本文提供的數據表明，傳統對抹香鯨點擊聲的看法是不完整的，且源自對高方向性聲源的離軸（off-axis）記錄。記錄到有限數量的假設軸上（on-axis）點擊聲後發現，它們本質上是單脈衝點擊聲。

那是 22 年前的論文了，但這類過時的資訊往往會流傳很長一段時間；維基百科在那裡的引用是來自 1966 年。

所有齒鯨都使用相同的基本回聲定位系統。正如這篇論文所指出的：

對抹香鯨和其他齒鯨鼻部結構的比較顯示，現有的氣囊系統以及脂肪體和肌肉具有相同的拓撲關係，因此在所有齒鯨（Odontoceti）中可能是同源的。這意味著鼻部發聲系統在齒鯨演化過程中僅演化了一次，更具體地說，獨特的肥大鼻部複合體是抹香鯨分類群演化的主要驅動力。

回聲定位系統在海洋哺乳動物中演化了多次；齒鯨的回聲定位僅演化一次的原因，可能是為了應對深潛壓力變化所需的額外複雜性。壓力增加會使空氣萎縮，這需要利用血液來替代空氣體積進行補償，以防止器官變形進而破壞回聲定位功能。雖然我有足夠的基礎生物學/物理學知識可以繼續聊下去，但如果你想了解更多，這裡有一篇相關的開放獲取論文。此外，這裡有一段錄音，可以聽聽抹香鯨點擊聲的樣子。